Why do we sleep?
这个问题乍看似乎没有意义，因为显而易见，我们每天都要睡觉，从汉字“睡”就可以看出，睡眠是一个自然而然的过程，疲乏困倦时就眼皮打架、“目光低垂”。但是，就像很多因为习惯而想当然的日常现象一样，真要去追问为什么，能有理有据答上来的人其实不多。比如睡眠如此耗时且危险（长时间丧失意识，容易被捕食），为什么进化没有抛弃生物的这一过程？为什么睡眠具有节律性？睡眠过程中为何会做梦？……
马修·沃克的这本《我们为什么要睡觉》(Why Do We Sleep) 是睡眠科普书，沃克本人是睡眠研究领域的大牛神经科学家，阅读过程中时而会感到很亲切，意料之外地重温了一些读研期间接触到的概念和实验范式，比如睡眠稳态、记忆巩固以及靶向记忆重激活（Targeted Memory Reactivation, TMR）等。最近读了怀特海的《教育的本质》，里面提到教育的节奏是由浪漫阶段、精确阶段、综合阶段构成的递进循环，深刻地感受到此类科普书在我们接触某个科学主题并深入研究之前可以引领我们进入浪漫阶段，激发对相应主题的浪漫情感或者说热情，产生兴趣和深入探索的欲望，在轻松愉快的氛围下建立起对该主题的宏观认识和切身感知，这是后续深入研究、精确刻画以及思考推理的良好起点。
睡眠的节律性
睡眠具有明显的节奏，主要由生物钟和睡眠压力这两种因素控制。
生物钟就是昼夜节律（circadian rhythm）。一方面，主要与太阳的节奏性指令有关，接近24小时；另一方面，生物体也具有内源性（endogenous）节奏，这一现象最早是在含羞草上发现的，含羞草会根据日光来开闭叶片，但是如果屏蔽日光、把它放置在完全黑暗的环境中，仍然可以观察到叶片的节律性开闭活动，睡眠研究者在黑暗洞穴中对人类开展了类似实验，结果发现人类的内源性昼夜节律略长于24小时。因此，日光的24小时外源性节奏和生物的内源性节奏共同构成了昼夜节律，日光会对生物的内部时钟进行重置和校准。对于人类而言，这个校准过程主要由大脑中视交叉上核（suprachiasmatic nucleus）完成。顾名思义，这个核团位于视交叉上方，视交叉把来自眼球的视神经交叉传递到对侧大脑后侧（枕叶视觉区），视交叉上核会从传输的视觉信号中抽取可靠的光信号来校准内在时间，将其重置为24小时。视交叉上核通过作用于松果体的褪黑素释放来调整身体的睡眠和清醒状态。
睡眠压力是另一个影响睡眠节奏性的重要因素，其生理基础是大脑中的腺苷这种化学物质。腺苷的浓度会随着清醒时间延长而增大，浓度越高，睡眠压力或睡眠渴望也就越强，整晚的睡眠会清除掉脑内积累的腺苷，从而形成清醒和睡眠的昼夜循环。咖啡因作为一种精神活性物质，其主要的作用方式就是参与了腺苷所调节的睡眠压力循环，咖啡因会抢占脑内腺苷的结合位点或受体，从而阻滞了腺苷的调节作用，因此咖啡因摄入能够缓解睡眠压力、增强警觉性，但是这种效果是暂时的，因为清醒时大脑内积聚的腺苷并没有凭空消失，当咖啡因被身体代谢掉之后这些腺苷会引发更强的睡眠压力。作者还指出，咖啡因实际上是一种被滥用的兴奋剂或无监管药物，而不是保健品。
昼夜节律和睡眠压力在睡眠节奏调节上是独立发挥作用的。如上图所示，昼夜节律是日光驱动或清醒驱动，而睡眠压力是腺苷驱动或睡眠驱动，虽然具有时间上的同步性，但是两条曲线是独自按照自己的节奏变化的，二者之间的差值就是睡眠渴望，清醒驱动最低的时刻腺苷水平也接近最高，此时的睡眠渴望最强。两者的独立性是有实验支持的，实验设计比较巧妙，通过睡眠剥夺让腺苷水平持续升高，如果两条曲线是独立的，那么尽管睡眠压力在持续增大，但是被试的睡眠渴望却并不是持续增强，而是仍然受到昼夜节律的调节，表现出24小时的周期性波动。这一点在生活中也有切身感受，如果通宵，那么最困的时候一般是在凌晨，熬过这个时段，等到天蒙蒙亮的时候反而更加清醒了。
睡眠的构成和功能
整晚的睡眠包含非快速眼动睡眠（慢波睡眠，NREM）和快速眼动睡眠（REM）两种成分，二者会交替进行，以90min为一个周期。快速眼动睡眠最早在婴儿上发现，研究者观察到婴儿睡眠过程中有时会出现从一边到另一边快速的眼球转动，这个现象后续在成人上也观察到了。与之相对的另一种睡眠形式也就是非快速眼动睡眠，这个阶段也被称为慢波睡眠，这里的慢波是指NREM期间大脑活动的脑电波幅大且频率低，这源于NREM期多脑区协同活动，从而形成慢节奏、能量强的脑电特征。从这个定义就可以知道，睡眠的分期与脑电的记录密不可分，总体而言，睡眠阶段分期的信号标准包括三类，分别是脑电活动、眼球运动和肌肉活动，肌肉活动是通过皮肤上的电极记录肌电信号得到的。
NREM期包含N1、N2、N3阶段，睡眠逐渐加深，主要发生在前半夜，REM期发生时间相对较晚。REM期的大脑活动与清醒期十分类似，都是快速、低幅的活跃脑电模式，因此单凭脑电是不能区分REM和清醒期的，而眼球运动和肌肉活动就可以用来辅助判断，REM期眼球运动是一个标志性活动，另外REM期人体除了眼球以外的其他随意肌都会被抑制（不包含控制呼吸、心跳等生命活动的非随意肌），这是因为REM期是做梦阶段，而梦境中会有丰富的感觉（尤其是视觉）、运动，与之相伴随的高级皮层活动不能被身体真正执行，比如在熟睡丧失意识的状态下发起梦中的动作，这无疑是很危险的。
这两种睡眠具有不同的功能。NREM期睡眠的主要功能是记忆巩固，巩固过程涉及将海马这个临时信息库中存储的短期记忆迁移到皮层这个长期存储区域，期间伴随着纺锤波（spindle）活动的增强，NREM期睡眠的缺乏会导致海马的记忆存储库未被完全释放，进而会影响第二天对新知识的学习和记忆能力。作者形象地把慢波睡眠阶段的缓慢、高幅值脑电波比作能够携带信息进行长距离传输的长波无线电信号，把记忆信息包从海马传输到皮层。
NREM期间的记忆巩固是具有选择性的，会根据清醒期间学习和记忆形成时给记忆打上的意义标签来挑选需要巩固的记忆，着重加强这些重要的记忆。相反，NREM期也会参与主动遗忘，学习时被打上不重要标签的记忆则不会被巩固。这个神奇的过程也是伴随着纺锤波活动的增强。除此以外，我们常说的“熟能生巧”也跟NREM期密不可分，“唯手熟尔”通俗来说就是肌肉记忆，但是实际上并不是肌肉有了记忆，而是大脑中建立了到肌肉的程序性记忆，动作序列（如骑自行车）会在NREM期加强在大脑中的“编程”，从而固定和自动化。
剥夺NREM期睡眠会造成专注力下降，表现出微睡眠的状态，长此以往个体会逐渐适应自己表现受损、警觉性降低和能量水平降低的状况，也就是把自己的认知baseline重置到了更低的水平，细思极恐。NREM睡眠缺乏还会导致情绪出现异常，容易在情绪效价过高或过低的两段徘徊，原因是负责理性控制的前额叶缺乏NREM睡眠，对杏仁核的控制能力减弱。此外，值得注意的是，NREM期睡眠缺乏会引起β-淀粉样蛋白选择性沉积在NREM核心区域即额叶中部，引起痴呆发病。NREM睡眠过程中脑脊液会回流到神经系统，清洗脑部代谢废物，其中就包括淀粉样蛋白，因此这个阶段睡眠的缺失是痴呆发病的重要原因之一。
NREM期和REM期睡眠比较来看，前者更为基础，因为当对生物进行整体的睡眠剥夺时，一旦重新获得睡眠机会，会出现NREM期反弹更厉害的现象，这表明NREM期会得到更优先的保障。但是REM期对于大脑的功能更为高级，REM期是做梦阶段，期间视觉、运动、情绪和自传体记忆相关的大脑区域活动非常活跃，而控制理性思维的脑区活动则相对减弱。
弗洛伊德的著作《梦的解析》首先把梦定位在大脑，与玄学上的灵魂分开，使之成为神经科学的确切研究领域。但是弗洛伊德的理论缺陷在于不可证伪性，他认为梦是人来自没有实现的无意识愿望，而他通过解析这些经过伪装的梦从而还原其隐性含义，这种梦的解析方法并没有给出明确的预测，不同精神分析学家在解析同一个梦境时也会给出不同的释义。那么REM期间的梦具有怎样的科学解释呢？
有梦睡眠期间，包括海马体在内的大脑自传体记忆区域在非常活跃，并且情绪是贯穿清醒和梦境的一条线索，清醒时的情绪问题会强有力地重现在晚上产生的梦境中。“日有所思，夜有所梦”是十分有道理的，清醒时的经历构成了做梦的素材，而清醒时的情绪感受将这些琐碎的素材、元素整合起来，构成了多姿多彩的梦境。
做梦主要有两方面功能。首先是护理情绪和心理健康。夜间治疗理论认为，有梦睡眠状态下，去甲肾上腺素这种压力相关的激素会完全停止释放，一方面，睡眠会记住有价值的、突出的经历中的细节，将其与现有知识结合起来，充实自传体记忆；另一方面，睡眠会忘记自传体记忆中包含的痛苦情绪。研究表明，只有明确梦见事件发生时痛苦经历的患者，才能获得恢复，即梦要发挥疗愈功能，需要明确梦见创伤的情绪主题和感受。有梦睡眠还会影响清醒时的情绪解码能力（情商），REM睡眠质量越好，第二天的情绪解码（如面部微表情识别）能力就越好。而剥夺快速眼动睡眠会导致读懂周围社交世界的能力下降。
有梦睡眠的第二个功能是信息集成，增强解决问题的创造力。做梦期间，大脑会从已经获取的大量知识中提取总体规则和共同点，这种信息集成更有可能促成创造力。这里作者开展了一个巧妙的实验，利用睡眠惯性这一现象，即醒来后的几分钟内大脑的状态是先前睡眠时大脑状态的残留，通过比较被试分别从REM和NREM两种睡眠中被唤醒时解决创造性问题的表现来揭示两种睡眠对创造力的影响，结果显示从REM睡眠种醒来的几分钟内表现显著更好。
睡眠的系统发育观
不同物种所需要的睡眠量具有很大差异，没有单一因素能够解释这种差异，不过大脑复杂性与身体大小的相对关系增加会导致更多的睡眠量，即相对更复杂的大脑会需要更多的睡眠。不同物种的睡眠方式也存在差异，比如鸟类能够进行半脑睡眠，即“睁一只眼闭一只眼”睡觉，但是无论是半脑睡眠还是全脑睡眠的物种，REM睡眠期间都是需要全脑协同的。
作者在这里从睡眠角度给出了智人从动物到上帝的一个解释，即智人由猿类的树栖模式迁移到地面，睡眠也从不稳定地睡在树杈上（容易掉下来，需要保持警觉性）变成了睡到地面上稳定的床上，这个过程增加了人的REM期睡眠，因为REM期全身除眼睛以外的随意肌是被麻痹的，发生意外很可能会导致死亡，而睡在地面的床上降低了REM期出现事故的风险。REM的有梦睡眠对于信息集成和创造力具有重要作用，因此也许能解释智人的崛起。这个猜想让我想起赫拉利在《人类简史》中的不同观点，后者认为智人复杂多变的语言以及在此基础上实现的大规模协作是智人进化上远超其他人种的根源。不同观点对比来看还是很有意思的，同一个问题从不同角度看会有多种合理的原因。
人类睡眠存在毕生发展的不同模式。出生前，胎儿在目前的子宫中绝大部分时间都处于睡眠，只有在妊娠末期才会有少量清醒状态。所谓胎教，实际上没有作用。孕妇饮酒会造成胎儿在REM睡眠期间接近窒息的装填。童年期婴幼儿会表现出典型的多相睡眠，因为他们的昼夜节律尚未建立完全。随着幼儿发育，REM会减少，NREM则会增加。其发育意义是NREM修剪之前建立的冗余突触，深度睡眠也许才是大脑成熟的驱动力。青春期NREM仍在增加，青少年的昼夜节律会后移，这是因为他们的视交叉上核时间设置后移，也许能解释很多青少年熬夜的原因。中年期REM保持稳定，NREM会在30岁附近下降。
有一个常见误解是老年人需要的睡眠更少，但实际上是他们的睡眠能力下降了。第一，老年人的深度睡眠（NREM）数量和质量会下降，具体表现在NREM时间变短、NREM期间同步的脑电波幅变小，并且数量变少（即NREM质量下降）。第二，老年人的睡眠变得碎片化，睡眠效率下降（睡眠时间占躺在床上时间的百分比）。第三，老年人的昼夜节律改变，时间提前，更早入睡。与NREM睡眠显著减少相伴随的是老年人的额叶中央区域退化和萎缩严重，而这一脑区正是NREM期间同步脑波最强的区域。
睡眠问题与社会生活
常见的睡眠问题包括梦游、失眠、嗜睡症等。其中梦游实际上发生在非快速眼动睡眠，而不是有梦睡眠阶段。在梦游期间大脑活动表现出的是NREM期间的慢速协同、高幅脑电波。还有一种可怕的疾病是家族性失眠症，这种疾病是由朊蛋白（一种蛋白质病毒）穿刺性攻击丘脑（大脑的感觉闸门）引起的，朊蛋白会破坏丘脑的结构完整性，导致丘脑始终被固定在开启状态，无法屏蔽对外界的感知，从而无法产生睡眠，持续的睡眠缺乏会让患者的大脑逐渐萎缩，全身机能逐渐消退，让人联想起《百年孤独》中那些失眠的人。
现代社会的很多因素都会影响睡眠，包括灯光、酒精、咖啡因等。人造光（灯光）会引起视交叉上核推迟向松果体传递释放褪黑素的信号，从而导致睡眠延迟，蓝色LED灯（蓝光）对褪黑素释放的抑制尤其强烈。酒精属于镇静剂，中等的酒精摄入会让一个人活跃起来，这是因为酒精抑制了大脑的前额叶区域，而前额叶负责理性行为、克制冲动，这个区域被抑制会导致行为上看起来更活跃；但是更多的酒精社会就会把给更多的大脑区域抑制了，使人陷入丧失意识的麻醉状态，酒后的睡眠是不连续的，并且酒精会抑制REM睡眠。很多人每天都用的闹钟所带来的强制唤醒，对心血管有损害，因为从睡眠中惊醒会导致神经系统进入战或逃模式，从而引起血压、心率上升……
安眠药跟酒精的作用类似，也是作用于高级大脑区域，抑制这些脑区的活动。由安眠药引发的睡眠与自然进入的睡眠不同，NREM睡眠期间缺乏多脑区协同产生的大幅度脑电波，也即NREM的质量下降了。此外安眠药会造成失眠反弹，产生上瘾、药物耐受。
作者最后还给出了一些好的睡眠习惯，其中最关键的一条就是固定睡眠时间，每天同一时间睡觉和醒来。通过晒太阳调整昼夜节律也是一个很好的办法。